Växternas evolution

Groth_geological time scale_smallFör att en idé som påstås förklara någon del av växternas (eller för den delen djurens) evolution ska vara trovärdig måste den kunna förklara både de molekylära bevisen och de fossila bevisen. Problemet är att molekylärbiologer och paleontologer normalt inte pratar med varandra eller läser varandras publikationer. Detta var något som jag ägnade mycket tid åt som doktorand. Jag försökte förstå barrträdskottarnas och blommornas evolutionära ursprung och varför både barrträden och blomväxterna kommit att använda samma gener för att bilda sin reproduktionsorgan trots att organen i sig inte verkar ha något gemensamt ursprung.

När man gör molekylära släktskapsanalyser av nutida växtgrupper kommer man fram till att bryofyterna (levermossor, nålfruktsmossor och mossor) bildar en gren längst ner på släktträdet. Nästa gren är lummerväxterna som är en separat grupp av kärlväxter. Sen kommer en grupp kärlväxter som innehåller fräken och ormbunkar. Längst upp finns fröväxterna som i sin tur delas in i nakenfröiga växter (barrträd, kottepalmer, ginkgo och gnetales) och gömfröiga växter (blomväxterna). Allra längst ner på släktträdet, under alla landlevande växtgrupper, sitter grönalgerna. Problemet är att detta släktträd ger en felaktig bild av hur växternas evolution gått till eftersom man struntar i alla utdöda växtgrupper.

Vad jag upptäckte när jag började läsa litteratur om växtfossil mer i detalj var att de olika organen inte dyker upp i fossilen i den tidsordning man skulle förvänta sig från det beskrivna släktträdet. Jag gjorde bilden ovan som en sammanställning över vad jag hittade i litteraturen inför min disputation 2010. Jag ville visa att det finns fler än ett sätt att se på växternas evolution. I själva doktorsavhandlingen kom jag senare att använda en förenklad version av bilden så jag har aldrig haft möjlighet att publicera originalet. Jag bestämde mig därför för att lägga upp den här. Tyvärr har jag inte längre tillgång till Adobe Illustrator så jag kan inte längre redigera bilden eller översätta den till svenska. I menyn till höger finns en förenklad version av den geologiska tidsskalan på svenska.

Fotosyntesen (photosynthesis) uppfanns av cyanobakterierna långt innan det fanns något liv på land överhuvudtaget. Resultatet var att syre med tiden började dyka upp i atmosfären och senare även ozon som gjorde det möjligt att leva på land. De tidigaste fossila spåren av landväxter (early land plants) består av sporer och dyker upp under ordovicium. Från silur finns det fossil av hela växter. På dessa fossil har man hittat klyvöppningar (stomata) och ledningsvävnad. Landväxterna under silur var alltså kärlväxter (vascular plants) och inte bryofyter.

De första bladen (leaves) bestod av de typ av blad som lummerväxter har. Lummerväxternas blad kallas mikrofyll (microphylls). Fossila mikrofyll dyker upp under den första delen av devon. De första fossila fröna (ovules=fröämnen, obefruktade frön), rötterna (roots) och stammarna (stems) är också från devonperioden. Med stammarna och rötterna följde även den första veden (wood). Träden hade gjort entré. Först mot slutet av devon dyker de första vanliga bladen (megafyll, megaphylls) upp. Alltså sådana blad som ormbunkar och fröväxter har. Notera att bladen kom efter fröna, inte före.

De tidigaste barrträden (conifers) dök upp under karbon men de första fossila representanterna för dagens barrträdsfamiljer är från dinosauriernas tidsålder. De äldsta blommor (flowers) som hittats är från krita.

Det här sättet att se på växternas evolution innebär att skifta fokus från arternas evolution till själva växtkroppens evolution. I takt med att nya fossil hittas och nya tolkningar görs av tidigare kända fossil kommer tidsskalan att behöva ritas om. Men det är viktigt att inte bara stirra sig blind på vilken art olika fossil tillhör utan även titta på vad fossilen faktiskt föreställer. Att försöka hävda att de nutida växtgrupperna representerar växternas totala diversitet är lika tokigt som att tro att styrelseledamöterna i Sveriges största företag är ett representativt urval av Sveriges befolkning.

Att fotografera riktigt små detaljer

Makroobjektiv ger bra närbilder, men vill man ha riktigt ordentlig förstoring behöver man koppla kameran till ett mikroskop istället för ett objektiv. Här är ett par exempel på mikroskopfoton av genaktivitet i en ung grankotte som jag tog när jag var doktorand. Dessa foton är tagna med en Hamamatsukamera monterad på ett Leica Leitz DMRXE-mikroskop.

Kotten är uppskuren i 7 mikrometer tjocka snitt och märkt med en radioaktiv sond som anger var just denna gen är aktiv (det är det som lyser gyllengult på den undre bilden). Radioaktiviteten från sonden fångas på fotografisk emulsion, som sedan framkallas på sedvanligt sätt, så jag tillbringade rätt mycket tid i mörkrum som doktorand…

ErikaGrothGrankotteÄldreLjusfältErikaGrothGrankotteÄldreMörkfält

Som doktorand använde jag ibland även elektronmikroskop för att avbilda riktigt små detaljer av växters yta. Jag har letat igenom mina gamla filer för att försöka hitta några bilder av kottar tagna med elektronmikroskopet, men jag verkar tyvärr inte ha kvar några sådana bilder.

En molekylärbiolog i fält

Har denna vecka samlat in växtmaterial från barrträd för kommande experiment. Det är inte så ofta man som molekylärbiolog jobbar utomhus, så det gäller att ta vara på de chanser man får. Strålande försommarväder med skinande sol passar utmärkt.

Växtmaterialet ska jag sedan använda för att klona gener och studera deras aktivitet, men först måste det samlas in och frysas ner (i flytande kväve!). Eftersom t.ex. unga kottar bara finns en gång per år, i bästa fall, kan man inte vänta tills man ska göra experimenten, utan det är växterna som bestämmer när insamlingsperioden är. Sedan får materialet ligga i -80°C i frysen tills jag ska använda det.

Jag ville egentligen ha tag i unga grankottar, men jag har inte hittat en enda ung grankotte i Stockholm i år. Varken honor (frökottar) eller hanar (pollenkottar). Granar gör ofta kottar med några års mellanrum, och detta år är uppenbarligen inget kottår.  Tallarna däremot har massor av kottar, så det fick bli tallkottar istället.

Hos både gran och tall är de unga kottarna vackert knallröda. Hankottarna vissnar efter pollineringen, eftersom de inte längre behövs. Honkottarna byter istället färg och blir bruna. De är inte färdigutvecklade förrän fröna släpps. Stark färg precis vid pollineringen brukar vara kännetecknande för djurpollinerade växter. Problemet är att alla är helt överens om att både tall och gran är vindpollinerade. Inga djur är inblandade! Visserligen finns det andra nakenfröiga växter som är insektspollinerade, men inte just dessa. Så varför knallröda kottar? Ingen verkar ha någon bra förklaring.

Unga honkottar (tall)
Unga honkottar (tall)
Hankottar som släpper pollen (tall)
Hankottar som släpper pollen (tall)
Unga hankottar (tall)
Unga hankottar (tall)

Det är inte bara barrträden som har kommit igång. Här blommar det för fullt. Jag hittade bland annat blommande liljekonvaljer nära jobbet.

I Stockholm blommar liljekonvaljerna.
I Stockholm blommar liljekonvaljerna.

 

Pollineringens historia

Att blommo2009_08020166rnas och insekternas evolution har följts åt och drivit på varandra är ingen nyhet, men hur uppstod detta samarbete? Darwins klassiska teori om naturligt urval fungerar utmärkt för att förklara varför samarbetet mellan blommor och pollinerare fortsatte och utvecklades vidare när det väl uppstått, men förklarar inte hur och när samarbetet uppstod till att börja med.

Naturligt urval innebär i korthet att de individer som är bäst anpassade till sin livsmiljö är mest sannolika att få barn som i sin tur överlever till vuxen ålder och själva blir föräldrar. Naturligt urval är en konsekvens av två saker. Att resurserna inte är oändliga och att olika individer av samma art inte är helt identiska och därmed inte har samma förutsättningar. Dessa två observationer kan verka självklara, men dessa enkla insikter har ofta ignorerats och förnekats av religiösa och ideologiska skäl.

Ofta förutsätts det att insektspollinering var en innovation som uppstod med blommorna. Det stämmer inte. De nakenfröiga växterna har också pollen som behöver föras till fröämnena i honkottarna. Idag är barrträd och ginkgo undantagslöst vindpollinerade, men både kottepalmer och gnetaler är insektspollinerade.

Gnetaler producerar söta pollineringsdroppar både han- och honkottar, vilket lockar pollinerare. Kottepalmer producerar också pollineringsdroppar, men de är inte lika söta. Deras pollinerare äter istället pollen och andra växtdelar. Möjligen lockas insekterna till kottarna av att pollineringsdropparna luktar gott (om man är en insekt). Även barrträd och ginkgo har pollineringsdroppar. De utsöndras från fröämnena och används för att suga in pollen i själva fröämnet och att för att få pollenkornen att gro.

Den äldsta fossila växten med anpassningar som associeras med insektspollinering var en fröormbunke som levde under karbonperioden. Insektspollinering blev dock aldrig något dominerande mode bland fröormbunkar som generellt föredrog vindpollinering. Även under Mesozoikum var kottepalmer och gnetaler insektspollinerade, och under senare delen av perioden dök ju blomväxterna också upp, men under Mesozoikum fanns dessutom insektspollinerade barrträd (specifikt familjen Cheirolepidiaceae) och bennettiter. Bennettiterna var en utdöd grupp av fröväxter som hade tvåkönade kottar och två integument i fröämnena. Eftersom deras kottar påminde en aning om blommor har de ofta kopplas till blomväxternas evolution, men hur det ligger till med den saken är inte avgjort.

De nakenfröiga växterna använde alltså insektspollinering långt innan det fanns några blommor. De använder dessutom åtminstone delvis samma sorts signaler som blommorna för att locka pollinerare. Den uppenbara slutsatsen är därför att blomväxterna sannolikt helt enkelt övertog sina pollinerare från de nakenfröiga växterna. Blommornas insektspollinering var inte alls någon innovation! Blomväxterna övertog och vidareutvecklade ett samarbete som redan var gammalt och väl inarbetat. Att blomväxterna och insekterna sedan tillsammans tagit detta samarbete till helt nya höjder är en annan historia.

Kommentar: Gnetaler är mitt egenpåhittade namn på växter i ordningen Gnetales, vilken idag består av de tre släktena Gnetum, Ephedra och Welwitschia. Så vitt jag vet finns det inget etablerat svenskt namn på ordningen, vilket behövs om man ska kunna prata om fröväxternas evolution på svenska.

Referens: Labandeira m.fl. (2007) Pollination drops, pollen, and insect pollination in Mesozoic gymnosperms. Taxon 56, s. 663 (tips: googlar du lite kan du hitta denna artikel som gratis pdf)

Kottar kan också vara hermafroditer!

Blomman är e1107100005n av de största innovationerna i evolutionshistorien. Detta uttalande upprepas i det oändliga när man studerar växtbiologi. Problemet är att man inte vet hur blomman har uppstått, eftersom de äldsta blomfossil som finns redan ser ut som perfekta små blommor! Det råder dock ingen brist på idéer och spekulation om hur det kan ha gått till.

En av de viktigaste skillnaderna (enligt evolutionsbiologerna) mellan blommor och barrträdskottar är att blommor är hermafroditer, d.v.s. de är tvåkönade med både hanliga och honliga reproduktionsorgan i samma struktur. I mitten sitter pistillen (honan) och runt den sitter ståndarna (hanarna). Ordningen med pistillen på toppen och ståndarna runt omkring är mycket stabil. Det finns bara två kända undantag, den mexikanska blomman Lacandonia schismatica och vissa blommor i familjen Hydatellaceae, där ståndarna sitter i mitten omgivna av pistiller.

2010_0515enbär_o_grankottar0057Enkönade blommor bildas genom att pistill eller ståndare aborteras eller så är den ena av dem steril. I barrträden däremot är pollenkottar (hanarna) och frökottar (honorna) helt separerade redan från början. De har till och med olika evolutionära historier bakom sig (lite mer om det finns att läsa under ”Min forskning”). Detsamma gäller de flesta nakenfröiga växter. MEN, det finns undantag! Många barrträd som normalt har enkönade kottar gör ibland istället hermafroditiska kottar, med både pollensäckar och fröfjäll. Hanorganen sitter även här alltid i den nedre delen av kotten och honorganen i den övre delen.

Lluvia Flores-Rentería m.fl. publicerade 2011 en studie i American Journal of Botany där de utförde korsningar för att testa om han- och honorganen i en hermafroditisk tallkotte var fertila. Både pollen och fröämne visade sig fungera som de skulle. Trots att tvåkönade barrträdskottar varit kända åtminstone sedan 1800-talet verkar det inte som att det tidigare slagit någon att testa om dessa kottar verkligen fungerar som de ska när det gäller sex och reproduktion.

Men varför får dessa barrträd plötsligt för sig att göra tvåkönade kottar istället för enkönade? Hur går det egentligen till när det bestäms om det ska bildas pollensäckar eller fröfjäll i det lilla kottanlaget? Man vet sedan tidigare att samma molekyler i både barrträdskottar och blommor bestämmer om de små organanlagen ska bli ett hanorgan eller ett honorgan, så det är åtminstone delvis samma molekylära mekanismer som kontrollerar blommornas och kottarnas utveckling. Men man har fortfarande ingen aning om varför vissa barrträdskottar innehåller både pollensäckar och fröfjäll. Någonting måste vara annorlunda i dessa kottar jämfört med de vanliga kottarna, men vad? På senare år har molekylärbiologerna så smått börjat intressera sig för frågan, men ännu har det inte lett till någon vetenskaplig publikation. Kanske kan denna mystiska mekanism vara en viktig ledtråd till hur det egentligen gick till när blomman bildades?

Vill du veta mer?

Rudall m.fl. (2011). Recurrent abnormalities in conifer cones and the evolutionary origins of flower-like structures. Trends in Plant Science 16(3), s. 151

Flores-Rentería m.fl. (2011) Functional bisporangiate cones in Pinus johannis (Pinaceae): Implications for the evolution of bisexuality in seed plants. American Journal of Botany 98(1), s.130